То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.
Энциклопедичный YouTube
1 / 5
✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)
✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс
✪ Подцарство многоклеточных. Губки
✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле
✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.
Субтитры
Отличия от колониальности
Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .
Происхождение
Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .
В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .
По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:
- белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
- «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
- сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,
возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .
Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .
Онтогенез
Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .
У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.
Эволюция
Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.
Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.
Грань между одноклеточными и многоклеточными
Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.
Губки
Хоанофлагелляты
Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.
Бактерии
У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.
Эволюционные эксперименты
Дрожжи
В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .
Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .
Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .
Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .
Водоросли Chlamydomonas reinhardtii
В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.
В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона
Большая международная группа палеонтологов обнаружила в Габоне в отложениях возрастом 2,1 млрд лет ископаемые остатки живых существ сантиметрового размера, напоминающих плоских червей. С большой вероятностью эти организмы были многоклеточными эукариотами. До сих пор древнейшими свидетельствами существования многоклеточной жизни считались спиралевидные углеродистые ленты Grypania возрастом до 1,9 млрд лет, трактуемые как водоросли.
Во времена Дарвина древнейшими известными ископаемыми организмами были обитатели морей кембрийского периода, который, как мы теперь знаем, начался 542 млн лет назад. Докембрийские толщи считались «мертвыми», и Дарвин видел в этом факте серьезный аргумент против своей теории. Он предполагал, что кембрийскому периоду должна была предшествовать длительная эпоха постепенного развития жизни, хотя и не мог объяснить, почему следы этой жизни до сих пор не найдены. Может быть, просто плохо искали?
Развитие палеонтологии в XX веке блестяще подтвердило догадки Дарвина. В докембрийских осадочных толщах обнаружилось множество недвусмысленных признаков существования живых организмов. Подавляющее большинство докембрийских находок - это окаменелые остатки микробов и разнообразные следы их жизнедеятельности.
Самым ранним свидетельством жизни считается облегченный изотопный состав углерода из графитовых включений в кристаллах апатита, найденных в Гренландии в отложениях возрастом 3,8 млрд лет. Древнейшие окаменелости, очень похожие на бактерий, и первые строматолиты - слоистые минеральные образования, возникшие в результате жизнедеятельности микробных сообществ - имеют возраст 3,55–3,4 млрд лет. Следы микробной жизни становятся многочисленнее и разнообразнее по мере уменьшения возраста пород (М. А. Федонкин, 2006. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы)).
Вопрос о времени появления первых эукариот и первых многоклеточных остается спорным. Большинство современных типов животных стали бурно развиваться только в начале кембрия, однако еще раньше - в вендском, или эдиакарском периоде (635–542 млн лет назад) в морях появились разнообразные и многочисленные мягкотелые существа, в том числе довольно крупные, которые большинством специалистов трактуются как многоклеточные животные (Я. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов. Вендские жители земли ; Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта , «Элементы», 12.04.2007). Еще раньше, в криогеновом периоде (850–635 млн лет назад), обнаружены химические следы присутствия примитивных многоклеточных животных - губок.
До-эдиакарские находки макроскопических ископаемых весьма редки и вызывают бурные споры (о некоторых из этих находок рассказано в заметке Животные появились свыше 635 миллионов лет назад , «Элементы», 09.02.2009; там же приведена подборка ссылок по теме). Как правило, чем древнее такие находки, тем они сомнительнее. До сих пор самым древним ископаемым существом, которое можно более или менее уверенно интерпретировать как многоклеточное, считалась грипания (Grypania ). Этот организм сохранился в виде спиралевидных углеродистых лент, напоминающих какую-то водоросль; возраст находок - до 1,9 млрд лет (М. А. Федонкин. Геохимический голод и становление царств ; Размер живых существ увеличивался скачками , «Элементы», 31.12.2008). Впрочем, некоторые авторы считают, что грипания могла быть очень крупной и сложной колонией цианобактерий.
В последнем номере журнала Nature большая группа палеонтологов из Франции, Швеции, Дании, Бельгии, Канады и Германии сообщила о новой уникальной находке, сделанной в раннепротерозойских морских отложениях на юго-востоке Габона. Возраст осадочной толщи, в которой заключены окаменелости, был определен с большой точностью при помощи нескольких независимых радиометрических методов. Он составляет 2100±30 млн лет, то есть на 200 млн лет старше самой древней грипании.
Авторы извлекли из породы более 250 образцов с окаменевшими остатками странных существ продолговатой или почти округлой формы. Их длина варьирует от 7 до 120 мм, ширина - от 5 до 70 мм, толщина - от 1 до 10 мм. Плотность организмов достигает 40 штук на квадратный метр, причем вместе встречаются экземпляры разного размера и ориентации.
При помощи компьютерной рентгеновской томографии авторы получили красивые объемные изображения древних организмов. На них хорошо видна уплощенная волнистая «кайма» с радиальной складчатостью. Складчатая область обычно доходит до внешнего края тела, но у некоторых экземпляров складки заметны только на внутренней части каймы, а у некоторых отсутствуют вовсе.
У многих крупных экземпляров в средней части тела присутствуют включения пирита двух типов: плоские «листы» и округлые гранулы. Анализ изотопного состава серы в этих пиритовых образованиях показал, что «листы» образовались вскоре после смерти организмов в результате деятельности сульфат-редуцирующих бактерий, причем концентрация сульфата в окружающей воде должна была быть довольно высокой. Округлые гранулы образовались на более поздних этапах диагенеза и поэтому не несут информации о форме и строении ископаемых существ. Различия в концентрации стабильного изотопа углерода 13 C в остатках организмов и в окружающей породе дополнительно подтвердили, что эти окаменелости не являются какими-то неорганическими образованиями. В породе обнаружены стераны - органические молекулы, происходящие от эукариотических мембранных стеролов. Это надежный признак присутствия эукариотической жизни.
По мнению авторов, найденные остатки принадлежат колониальным организмам, скорее всего колониальным эукариотам. Колонии бактерий могут иметь похожую форму и фестончатые края, но габонские находки имеют более сложную структуру, чем известные бактериальные колонии. По мнению авторов, структура этих организмов указывает на то, что они росли за счет координированного деления клеток, обменивавшихся сигналами между собой, как это происходит в ходе развития многоклеточных эукариот. К тому же присутствие стеранов недвусмысленно указывает на эукариотическую природу древних существ.
Химический анализ породы показал, что эти морские осадки формировались в присутствии заметных количеств свободного кислорода. Поэтому вполне возможно, что габонские организмы были аэробными (дышали кислородом), как и положено нормальным эукариотам. По современным данным, первое существенное увеличение концентрации кислорода в гидросфере и атмосфере (Great oxygenation event) произошло 2,45–2,32 млрд лет назад, то есть примерно за 200 млн лет до времени жизни габонских организмов.
Авторы воздержались от попыток более точного определения родственных связей новооткрытых существ. Известно, что разные группы эукариот независимо переходили к многоклеточности десятки раз, и найденные в Габоне существа, возможно, представляют собой одну из самых ранних попыток такого рода.
У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.
Филогения многоклеточных
Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.
Колониальные гипотезы
Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.
Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.
Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.
Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.
За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.
Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.
Полиэргидные гипотезы
Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.
Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.
Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.
(растительных и животных сообществ)
Ярчайшим событием в эволюции форм живого являлся выход растений и живых существ из воды и последующее образование большого разнообразия наземных растений и животных. Из них в дальнейшем и происходят высокоорганизованные формы жизни.
Переход к наземной среде обитания требовал соответствующих изменений, т.к. вес тела на суше больше, чем в воде, и воздух, в отличие от воды не содержит питательных веществ. Кроме этого, сухой воздух иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук.
Новейшая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Важным этапом развития жизни и усложнения её было возникновение примерно 900 млн. лет назад полового размножения. Половое размножение состоит в механизме слияния ДНК двух индивидов и последующего перераспределения генетического материала, при котором потомство похоже на родителей, но им не идентично. Достоинство полового размножения в том, что оно значительно повышает видовое разнообразие и резко ускоряет эволюцию, позволяя быстрее и эффективнее приспосабливаться к изменениям среды.
Внутри семени зародыш мог находиться достаточно долго, пока растение не рассеет семена, и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддерживать и питать растение. Так у всех семенных растений исчезает зависимость процесса полового размножения от наличия водной среды.
Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ: диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др.
В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными, усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий, обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян путем образования дополнительной оболочки.
Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения: с переходом к тому, чтобы пыльцу переносил не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, чтобы затем отнести пыльцу на другое растение того же вида, и, в конце концов, животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу).
Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений: цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений.
Цветковым растениям свойственна высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Постепенно распространяясь, цветковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу. В этом главную роль играл цветок, обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую проводящую систему: плод, зародыш цветковых имеют значительные запасы пищи, что обеспечивает развитие зародыша и семени. В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-геологические области. Покрытосеменные достигают господства. Леса получают наибольшее распространение на Земле. Территория Европы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой.
Географические области (ландшафты) изменялись в зависимости от изменений климата. При потеплении теплолюбивые растения распространялись на север, а при похолодании – на юг.
Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн. лет назад многоклеточных организмов с дифференцированным телом, развитыми тканями, органами, которые выполняли определенные функции. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечно-полостные, плеченогие, членистоногие.
Многоклеточные происходят от колониальных форм одноклеточных жгутиковых. Эволюция многоклеточных шла в направлении совершенствования способов передвижения и лучшей координации деятельности клеток, совершенствования способов дыхания и др.
В протерозое и в начале палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды – золотистые, красные и другие водоросли. В кембрийских морях уже существовали почти все основные типы животных, которые впоследствии лишь специализировались и совершенствовались. Облик морской фауны определяли многочисленные ракообразные, губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты. В теплых и мелководных морях обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигли головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров. В конце ордовика в море появляются крупные плотоядные, достигавшие 10-11 м в длину. В ордовике, примерно 500 млн. лет назад, появляются и первые животные, имеющие скелеты, позвоночные. Это было значительной вехой в истории жизни на Земле.
Первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах, и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. Первые позвоночные – мелкие (около 10 см длиной) существа, бесчелюстные рыбообразные, покрытые чешуей, которая помогала защищаться от крупных хищников (осьминогов, кальмаров).
Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных рыбообразных, которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных. В девоне возникают и двоякодышащие, которые были приспособлены к дыханию в воде, но обладали легкими. Как известно, к хрящевым относятся акулы. Костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную группу рыб, в настоящее время преобладающую в морях, океанах, реках, озерах. Некоторые пресноводные (двоякодышащие рыбы), очевидно, и дали жизнь сначала первичным стегоцефалам, а затем и сухопутным позвоночным. Таким образом, первые амфибии появляются в девоне. В девоне возникает и другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые.
Таблица 6.1.
Развитие живых организмов на планете
|
Эры, периоды (время от образования Земли) |
Главные этапы развития растительного и животного мира |
|
Катархей 5,0 – 3,5 млрд. лет | |
|
Архейская эра 3,5 – 2,6 млрд. лет (длительность 800 млн. лет) |
Появление первых простейших живых существ, водорослей и бактерий. Первые известковые водорослевые постройки строматолиты |
|
Протерозойская эра 2,6 – 0,57 млрд. лет (длительность 2030 млн. лет) |
Массовое развитие сине-зеленых водорослей. Появление (около 1 млрд. лет) первых животных –кишечнополостных, червей и др. |
|
Палеозойская эра 570-230 млн. лет (длительность 340 млн. лет) |
|
|
Кембрийский период 570 – 500 млн. лет (длительность 70 млн. лет) |
В начале периода массовое появление скелетов (внутренних и наружных – раковин) у различных групп животных. Массовое развитие известковых водорослей |
|
Ордовикский период 500 – 440 млн. лет (длительность 60 млн. лет) |
На значительной части Русской платформы суша. В Сибири неглубокое открытое море. Распространение трилобитов и граптолитов. Первые бесчелюстные позвоночные. Распространяются панцирные и хрящевые рыбы, граптолиты и брахиоподы |
|
Силурийский период 440 – 410 млн. лет (длительность 30 млн. лет) |
Появляются наземные растения –псилофиты. |
|
Девонский период 410 – 350 млн. лет (длительность 60 млн. лет) |
Широко, распространена псилофитовая флора, появляются папоротники. Широкое развитие кистеперых и двоякодышащих рыб. Первые земноводные – стегоцефалы |
|
Каменноугольный период, или карбон 350 – 280 млн. лет (длительность 65 млн. лет) |
Господство гигантских плауновых. Развитие земноводных, насекомых, возникновение пресмыкающихся |
Продолжение таблицы 6.1.
|
Пермский периода 285 – 230 млн. лет (длительность 55 млн. лет) |
Растут гигантские папоротники, появляются первые голосемянные. Развиваются пресмыкающиеся и крупные земноводные. Вымирают табуляты, трилобиты и многие брахиоподы |
|
Мезозойская эра 230 – 67 млн. лет (длительность 163 млн. лет) |
|
|
Триасовый период 230 – 195 млн. лет (длительность 35 млн. лет) | |
|
Юрский период 195 – 137 млн. лет (длительность 58 млн. лет) | |
|
Меловой периода 137 – 67млн. лет (длительность 70 млн. лет) |
Появление и резкое увеличение в конце периода покрытосемянных растений. Расцвет и вымирание крупных ящеров. Появление беззубых птиц. Редкие примитивные млекопитающие. Вымирают аммониты и белемниты |
|
Кайнозойская эра 67 – 0 млн. лет (длительность 67 млн. лет) |
|
|
Палеогеновый период 67 – 27 млн. лет (длительность 40 млн. лет) |
Распространение покрытосемянных растений. Развитие разнообразных групп млекопитающих, появляются парнокопытные, хищники, китообразные. Широко распространяются беззубые птицы |
|
Неогеновый период 27 - 3 млн. лет (длительность 25 млн. лет). |
Богатая и разнообразная растительность. Появляются лошади, жирафы, саблезубые тигры |
|
Четвертичный период 3 – 0 млн. лет (длительность 3 млн. лет) Плейсотцен (3 млн. лет – 20 тыс. лет) Голоцен (20 тыс. лет – 0) |
С начала периода животный и растительный мир близки к современному. В Европе и Сибири водились мамонты и носороги. Появился человек |
Образование насекомых свидетельствовало о том, что в ходе эволюции сложилось два разных способа решения задач укрепления тела и совершенствования форм отражения. У позвоночных роль каркаса выполняет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных насекомых – наружный. Что касается форм отражения, то у насекомых чрезвычайно сложная нервная система с разбросанными по всему организму огромными и относительно самостоятельными нервными центрами. У позвоночных отмечается развитие головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными. Различие этих двух разных способов строения важнейших эволюционных задач в полной мере проявилось до перехода к жизни на суше. Вышедшие на сушу рептилии оказались перспективной формой. Они осваивали сушу. Некоторые рептилии становятся хищными, другие – растительными.
В меловом периоде возникают гигантские растительноядные динозавры (рис. 6.2). Особенно интенсивно развиваются морские рептилии в юре (ихтиозавры). Постепенно идет и завоевание воздушной среды. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн. лет были единовластными в воздухе. И только в триасе появляются первые летающие ящеры. Пресмыкающиеся успешно осваивают воздушную среду. Возникают крупные насекомые. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20м. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие.
Рис. 6.2. Диплодок достигал 30 м длинны и был одним из самых крупных животных, обитавших когда-либо на Земле.
В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью. Это влечет за собой вымирание сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившихся на них хищных динозавров. В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие. В палеоцене появляются первые хищные млекопитающие. В это же время некоторые виды млекопитающих «уходят» в море (китообразные, ластоногие). От некоторых видов насекомоядных обособляется отряд приматов. В плиоцене встречаются уже все современные семейства млекопитающих.
В кайнозое формируются те важнейшие тенденции, которые привели к возникновению человека. Это касается возникновения стадного образа жизни, который был ступенькой к возникновению социального общения. Причем, если у насекомых биосоциальность вела к потере индивидуальности; то у млекопитающих, напротив, к подчеркиванию индивидуальных черт особи. В неогене на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные виды обезьян. Некоторые виды приматов переходят к прямохождению. Развитие сознания привело к тому, что они стали планировать свои действия.
Так в биологическом мире возникли предпосылки возникновения Человека и мира культуры.
Геология и геохимия дали возможность определить время существования переходных форм между человеком и теми животными, от которых произошли люди. Археология, изучая вещественные памятники древней материальной культуры человека, раскрывает историю развития человеческого общества. Самое главное, что отличает человека от животного, - высокоразвитое сознание, при помощи которого человек стал планировать свои действия, сознательно производить все необходимые ему средства существования и членораздельная речь. Однако, несмотря на множество общих признаков у человека с обезьянами, ни одна из ныне живущих обезьян не была предком человека.
Происхождение многоклеточных до сих пор окончательно не выяснено. Еще в прошлом веке ученые дискутировали по поводу происхождения многоклеточных, выдвигая разные, иногда даже фантастические, гипотезы. До настоящего времени сохранили свое значение лишь несколько из них, прежде всего те, где признается, что предками многоклеточных были простые. Самыми известными гипотезами происхождения многоклеточных являются:
- Гипотеза гастрея (Э. Геккель).
- Гипотеза плакулы (А. Бючли).
- Гипотеза билатогастреи (Т. Егерстен).
- Гипотеза фагоцителлы (И. И. Мечников).
Гипотеза гастреи
Так, в 70-х годах позапрошлого века известный немецкий биолог Э. Геккель развил систему взглядов на происхождение многоклеточных от колониальных жгутиковых - гипотезу гастреи.
Согласно этой гипотезе предками многоклеточных были колонии жгутиковых, подобные современным. Геккель опирался на данные эмбриологии и предоставлял основным этапом эмбрионального развития организма филогенетического значения. Подобно тому, как в онтогенезе многоклеточный организм образуется из одной оплодотворенной яйцеклетки, в результате дробления превращается в многоклеточные стадии - морулы, затем бластула и гаструлу, так и в историческом развитии - сначала возникли одноклеточные амебообразные организмы - цитеи, затем от таких организмов развились колонии из нескольких особей - море, которые впоследствии превратились в шаровидные однослойные колонии - бластеи, которые имели на поверхности жгутики и плавали в толще воды.
Наконец, выпячивание стенки бластеи внутрь (инвагинация) привело к возникновению двухслойного организма - гастрея. Внешний слой ее клеток имел жгутики и выполнял локомоторной функции, а. внутренний выстилал первичный кишечник и выполнял функцию пищеварения. Так, по гипотезе Геккеля, одновременно возникли первичный рот (бластопор) и закрытая первичная кишка. Поскольку во времена создания этой гипотезы единственным способом гаструляции считалась инвагинация, свойственная более высокоорганизованным животным (ланцетник, асцидии), Геккель утверждал, что и в филогенезе образования многоклеточных гастрите происходило именно таким образом. С двухслойного плавающего организма - гастрея, которая осела на субстрат на аборальный полюс, началось развитие кишечнополостных, что является, по мнению Геккеля, самыми примитивными многоклеточными, от которых возникли все остальные многоклеточные.
В свое время гипотеза гастрея была достаточно обоснованной. Гекель выдвинул ее еще до открытия И. И. Мечниковым внутриклеточного пищеварения. Тогда считалось, что пища переваривается только в полости кишечника, поэтому и первичную, энтодерму представляли в виде эпителия первичной кишки.
Замечание 1
Гипотеза гастрея сыграла большую роль в развитии эволюционной зоологии. В ней впервые было обосновано единство происхождения всех многоклеточных животных.
Гипотезу поддержал ряд зоологов, и с определенными дополнениями ее принимает и немало современных ученых, в частности в Западной Европе, она изложена также во многих зарубежных учебниках зоологии.
Гипотеза плакулы
Одной из модификаций гипотезы гастрея была гипотеза плакулы, предложенная английским ученым О. Бючли (1884), который считал, что многоклеточные происходят из двухслойной плоской колонии простейших (плакулы). Обращенный к субстрату слой плакулы выполнял функцию питания, поглощая пищевые частицы со дна. Изгибаясь одной стороной вверх, двухслойная плакула превратилась в гастрееподобный организм.
Гипотеза билатерогастреи
Достаточно популярной среди современных ученых является другая модификация гипотезы гастрея, выдвинутая шведским ученым Т. Егерстеном в 1955-1972 гг., известная под названием гипотезы билатерогастреи. Согласно этой гипотезе удаленным предком многоклеточных животных была шарообразная колония растительных жгутиковых, похожая на Volvox, которая плавала в поверхностных слоях воды и могла питаться автотрофно и гетеротрофно - за счет фагоцитоза мелких органических частиц. Колония, как и современный Volvox, имела передне-заднюю полярность. По мнению Егерстена, такая бластея перешла к оептосного типа жизни, осев на дно боком, который стал плоским.
Таким образом возникла донное билатеральносиметричное (такое, через тело которого можно провести одну плоскость симметрии, делящую его на две зеркально подобные половины) бластулоподибное животное - билатеробластея. Поскольку освещенность на дне недостаточно для фотосинтеза, билатеробластея питалась преимущественно гетеротрофно, фагоцитирующими питательные частицы со дна клетками вентрального эпителия. Во время перехода к питанию крупной добычей, эти животные втягивали вентральный слой, образуя временную полость, в которую попадала добычу и где происходило ее переваривание. Постепенно такая временная полость стала постоянной кишечной полостью.
От билатерогастреи происходят рубки, которые, по мнению Егерстена, имеют кишечную полость. Позже, в процессе эволюции билатерогастреи появились три пары боковых впячиваний в стенках кишечника. От такой усложненной билатерогастреи происходят все другие типы животных:
- кишечнополостные (первичные коралловые полипы) с тремя парами септ в гастральной полости,
- целомические животные с тремя парами целом.
Паренхимные и первиннопорожниини животные, по этой гипотезе, вторично утратили целом.
Гипотеза Мечникова
Сейчас наиболее обоснованной и альтернативной гипотезе гастрея можно считать гипотезу отечественного ученого И. И. Мечникова, разработанную в 1877-1886 гг. Изучая эмбриональное развитие низших многоклеточных - губок и кишечнополостных, Мечников установил, что в процессе образования двухслойной стадии в них происходит не впячивания, а в основном иммиграция - вползания отдельных клеток стенки бластулы в ее полости. Этот примитивный процесс образования гаструлы Мечников считал первичным, а инвагинацию - следствием сокращения и упрощения развития, имевшие место в процессе эволюции.
Замечание 2
Предками многоклеточных, по гипотезе Мечникова, были шарообразные колонии гетеротрофных жгутиковых, которые плавали в воде, питались фагоцитирующими мельчайшими частицами.
Прототипом такой колонии могли быть пелагические шаровидные колонии воротниковой жгутиковых (Sphaeroeca volvox). Отдельные клетки, захватив питательную дольку, теряли жгутик, превращаясь в амебоидных, и погружались вглубь колонии, заполненной бесструктурную киселем. Затем они могли возвращаться на поверхность.
Такое явление наблюдается в современных губок, жгутиковые клетки хоаноциты которых могут, заполнившись пищей, превращаться в амебоидные и мигрировать в паренхимы, где происходит пищеварение, а затем возвращаться на место. Со временем клетки дифференцировались на те, которые обеспечивали преимущественно колонии, и те, которые питались и кормили других. Колония уже не имела вида полого шара - внутри находилось скопление фагоцитов.
Из современных животных к организмам такого типа ближайшие является воротниковые жгутиковые (Choanofiagellida) Proterospongia haeckeli, которые образуют колонию, во внешнем слое которой содержатся воротниковые жгутиковые, а во внутреннем - амебоидные клетки. Постепенно временное дифференцировки клеток приобрело постоянный характер и колония одноклеточных превратилась в многоклеточный организм, который должен два слоя клеток:
- наружный (Базальное) - кинобласт
- внутренний (амебоидное) - фагоцытобласт.
Питание такого организма происходило за счет захвата жгутиковыми клетками кинобласта органических частиц из толщи воды и передачи их амебоидным клеткам фагоцитобласта. Этот гипотетический многоклеточный организм Мечников назвал фагоцителой, желая подчеркнуть роль -фагоцитозу в его возникновении.